水分梯度下川西高寒湿地土壤酶活性变化特征

灾燥造援猿7

Aug援圆园员9晕燥援4

doi：10.16036/j.issn.1000-2650.2019.04.013水分梯度下川西高寒湿地土壤酶活性变化特征

刘

杨，王小沁，沈丹杰，孙

辉*，唐文英

（四川大学建筑与环境学院/四川省土壤环境保护工程技术中心，成都610065）

摘要院【目的】研究水分梯度下湿地土壤4种酶活性动态特征，为全球变化背景下川西高寒湿地土壤响应特征及科学管理提供理论支撑。【方法】在若尔盖湿地按水分梯度连续变化选取滞水湿地（WT）、湿地中露出水面的泥炭丘（PH）和湿地干旱化后形成的高寒草甸（DG）3类不同的水分生境进行土壤采样，采用微孔板荧光法分析了不同生境下高寒湿地土壤纤维二糖水解酶（CBH）、茁-葡萄糖苷酶（BG）、茁-N-乙酰氨基葡萄糖酶（NAG）和磷酸单酯酶（PME）等4种酶活性的特征。【结果】水分变化对高寒湿地土壤酶活性影响显著，亚层土壤（10耀20cm）酶活性均低于表层土壤（0耀10cm）；在湿地干旱化过程中，不同土壤的酶活性表现出一定的差异性，表层土壤中NAG活性在湿地土壤最高，泥炭丘中活性最高；在WT、PH和DG表层土壤平均C/N/P比分别为2颐1颐3、3颐1颐10和2颐1颐3，在PH和DG的亚层土壤中分别为3颐0.7颐10和3颐1颐10。【结论】土壤有关C、N、P循环的酶CBH、BG、NAG和PME的活性在湿地干旱化进程中升高，土壤氮有效性退化成为湿地干旱化的显著性特征。

关键词院高寒湿地；土壤酶活性；纤维二糖水解酶（CBH）；茁-葡萄糖苷酶（BG）；土壤水分梯度中图分类号院S154.2；S155.2+94

文献标志码院Ａ文章编号院1000-2650（2019）04-0517-08

CBH、BG、PME活性均在干旱化草甸土中最高，亚层土壤NAG活性在干旱化草甸土壤最高，CBH、BG、PME活性在

SoilEnzymaticActivitiesDynamicsalongaMoistureGradient

inAlpineWetlandinWesternSichuanProvince

LIUYang，WANGXiaoqin，SHENDanjie，SUNHui*，TANGWenying

（DepartmentofEnvironmentalScienceandEngineering，SichuanUniversity/SoilEnvironmental

EngineeringTechnologyCenter，SichuanProvince，Chengdu

610065，China）

Abstract:【Objective】Toexplorethedynamiccharacteristicsoffourenzymeactivitiesinwetlandsoilun-

dermoisturegradient，whichprovidetheoreticalsupportforsoilresponsecharacteristicsandscientific

managementofalpinewetlandinwesternSichuanunderthebackgroundofglobalchange.【Method】Thestagnantwaterwetland(WT)，thepeathills(PH)exposedinthewetland，andthealpinemeadow(DG)formedafterthearidificationofthewetlandinZoigeWetlandalongcontinuouschangeofwaterecosystemwereselected，usingmicroplatefluorimetry，characteristicsoffourenzymesactivityinclud原tivitiesinalpinewetlands，thesub-layersoil(10-20cm)enzymesactivitywerelowerthanthesurfacesoil(0-10cm)；intheprocessofaridificationofwetlands，theenzymeactivityofdifferentsoilsshowed

ingsoilcellobiohydrolase(CBH)，茁-glucosidase(BG)，茁-N-acetylglucosaminase(NAG)andphospho原monoesterase(PME)wereanalyzed.【Result】Moisturechangehadsignificanteffectsonsoilenzymeac原

tyofCBH，BGandPMEwerethehighestinthearidmeadowsoil，thesub-layersoilNAGactivity

certaindifferences，theNAGactivityinthetopsoilwasthehighestinthewetlandsoil，andtheactivi原

收稿日期院2019-02-22

基金项目院国家自然科学基金项目（41271094）。

*

作者简介院刘杨，硕士研究生。责任作者：孙辉，博士，教授，主要从事环境土壤学及土壤生物化学研究，E-mail：sunhuifiles@gmail.com。

518四川农业大学学报第37卷

washighestinaridmeadows，andtheactivityofCBH，BGandPMEwerehighestinpeatmounds.TheCBH，BG，NAGandPMEinthesoilrelatedtoC，NandPcyclesareelevatedduringthewetlandinthesub-layersoilofPHandDGwere3颐0.7颐10and3颐1颐10，respectively.【Conclusion】TheactivityofaverageC/N/PratiointheWT，PH，andDGtopsoilwere2颐1颐3，3颐1颐10，and2颐1颐3，respectively，and

aridification.aridificationprocess，degradationofsoilnitrogenavailabilitybecameasignificantfeatureofwetland

Keywords:alpinewetland；soilenzymeactivity；cellobiohydrolase(CBH)；茁-glucosidase(BG)；soil

moisture

土壤酶是土壤生态与生物化学过程的主要参与者袁土壤酶活性对土壤有机物质腐殖化和矿质化尧物质循环及能量传递尧土壤污染物降解及环境质量维持等土壤生态过程和生态功能的维持都具

有重要意义[1-3]葡萄糖苷酶渊BG遥冤尧茁土壤-N-中纤维二乙酰氨糖基水解葡萄酶糖渊CBH酶渊NAG冤尧茁-冤和磷酸单酯酶渊PME冤等在一定程度上反映了土壤生态系统碳尧氮尧磷等生物地化循环过程与动态特

征[4-5]

全球袁变化通过被认为是体影响现土包壤括生态过程的高寒湿地等几在种内关的键青酶藏类高遥

原低温生态系统温度渊热量冤和水分渊降水冤格局变

化袁可能改变从土壤生物地化循环到高寒植物生长发育全过程袁因此把高寒生态系统作为全球变化效应研究的敏感生态系统[6-7]

寒湿地产生了湿地退化尧干遥土旱全壤化球酶以及变化活性物在候若尔变化等一盖等高

系列环境效应

[7-8]

温度等物理环境因袁而子高关系显寒著[3袁9-10]

性变化被认为可能是全球变化的土袁因与壤此土特征土壤壤水效应酶分活

尧

之

一[9]

遥

若尔盖及其邻近区域的高寒湿地是我国乃至

全球最重要的高寒湿地之一袁对区域乃至全球尺度生态安全和环境演变具有重要意义[11]

来袁在全球变化尧冻融侵蚀和人为活动遥叠从加1960影响年下以袁出现明显湿地退缩袁季节性冻融格局改变尧湿地萎缩渊积水面积和时间冤尧湿地植被向干旱化草地转变

[12-14]

等迹象袁更为严重的是面积较大的连片沙丘

出现[15]球变化遥背景近年下来若尔国内盖外湿越地来土越壤多碳研究库动工态作尧生态袁关注修全

复

以及环境变化[16]趋势下袁从滞水湿遥地到本文干旨旱在关化草地注若尔过渡盖湿中地土干壤旱水化

分的梯度变化袁探讨土壤酶活性在水分梯度下的变化规律袁以期为揭示全球变化背景下高寒湿地生态系统演变特征提供科学依据遥

1

材料和方法

1.1

研究区概况

若尔盖湿地位于青藏高原东缘四川尧甘肃两省

交界处袁平均海拔3400~3600m袁地理上分别属于若尔盖尧阿坝尧红原尧碌曲尧玛曲等县袁是黄河上游最为重要的水源地之一遥若尔盖湿地区域属性高原气候袁年均降水量650~750mm袁平均气温0.7~1.1益遥若尔盖湿地主要地貌类型为高原夷平面低山尧丘陵尧河谷和阶地袁低洼地带常年积水尧季节性积水或临时性积水遥黑河与白河两条主要河流自南向北横贯全区袁蜿蜒曲折遥植被以高山草甸草原渊Alpine1.2

meadow土冤样和制高备

寒沼泽渊Alpineswamp冤为主[17]遥

在研究地点若尔盖湿地渊102毅31忆E袁33毅17忆N冤袁根据土壤干旱化程度分别选取滞水湿地渊WT冤尧泥炭丘渊PH冤尧干旱化草甸渊DG冤3种类型进行采样遥每个样地取样重复3次袁每个重复由9个样点土样混合而成遥土壤样品按0~10cm和10~20cm分层收集约200g袁采回土样通过自然风干袁剔除砂石尧根系和植物残体袁经研磨并过100目筛袁再混合均匀袁装入棕色瓶放置于4益的冷藏室袁密闭保存以待测定遥1.31.3.1

测采土定方法用壤酶基于测定R.P.Dick方法

[18]的微孔板荧光法袁测定纤维

二glucosidase糖水解酶渊Cellobiohydrolase冤尧茁-葡萄糖苷glucosaminidase冤尧茁-N-乙酰氨基葡萄糖酶渊茁-N-Acetyl-酶渊茁-terase维二渊MUF-G糖冤的苷活冤尧渊MUF-C性袁冤尧所土用壤磷酸单酯酶渊Phosphomonoes-4-甲基冤尧底4-物分甲基别伞为形酮4--甲茁-D-基伞葡萄形酮糖-纤苷和伞4-形甲酮基-N-伞形乙酮酰氨-磷基酸-酯茁-D-渊MUF-P葡萄糖

1.3.2

苷渊MUF-NAG土壤理化冤性质测定方法

冤遥

土壤pH值用酸度计法曰土壤总氮渊TN冤和总有

第4期刘杨，等：水分梯度下川西高寒湿地土壤酶活性变化特征

519机碳渊TOC冤采用元素分析仪测定曰溶解性有机碳有机碳/总氮分析仪测定曰土壤溶解性磷渊DP冤用

数据处理

渊DOC冤和溶解性氮渊DN冤采用Jones方法提取后用总

殖化袁故土壤中纤维素尧半纤维素尧腐殖酸和生物碱等含量较高袁TOC和TN含量处于较高水平遥在湿地土壤干旱化过程中袁表层和亚层总有机碳储量降幅分别为28.96%依9.91%和30.44%依4.87%袁这与干旱化草地有关酶活性升高有关曰表层和亚层总氮储量降幅分别为28.17%依12.00%和33.86%依5.23%袁暗示渊WT寅PH寅DG冤中袁湿地土壤溶解性氮渊DN冤显著高

高寒湿地土壤酶活性变化

湿地干旱化导致土壤氮库退化遥湿地退化过程

1.4

ICP-MS法分析测定遥

土壤酶作用于相应底物会释放出荧光物质4-甲基伞形酮渊MUF冤袁反应方程如下所示袁由于1mol底物分解得到1molMUF袁故4种底物的分解程度可以用MUF的释放量表示遥通过多功能读数仪测定溶液荧光值袁根据标准曲线计算得到相应酶的活性遥

于泥炭丘和干旱化草地土壤袁这与土壤碳氮存在状态和有效性有关遥2.2

渊CBH冤尧茁-葡萄糖苷酶渊BG冤尧茁-N-乙酰氨基葡萄糖显著水平渊图1冤遥表层和亚层湿地土壤在干旱化过

9.0软件作图遥

所有数据采用SPSS19.0进行统计分析袁Origin

程中渊WT寅PH寅DG冤袁4种酶活性在表层土壤均高

不同水分状况下土壤中纤维二糖水解酶

酶渊NAG冤尧磷酸单酯酶渊PME冤4种酶的活性均达到

于亚层土壤遥BG和CBH的活性在干旱化草甸渊DG冤表层土壤中达到最高袁亚层土壤则在泥炭丘中最高袁这显示干旱化加剧了湿地土壤表层有机碳分解遥泥炭丘渊PH冤土壤中与有机磷水解有关的PME活性显著高于湿地渊WT冤和干旱化草地渊DG冤袁表明泥炭丘环境是有利于PME活性升高的遥表层泥炭丘渊PH冤土壤中与有机氮水解有关的NAG活性显著低于湿地渊WT冤和干旱化草地渊DG冤土壤袁这个结果比较有意思袁即水分适中的泥炭丘不利于NAG活性增加遥

2结果与分析

高寒湿地土壤理化性质

不同水分环境下若尔盖湿地土壤的一些理化

2.1

性质见表1遥作为土壤生物和化学活性阈值的土壤pH在湿地和泥炭丘土壤中差异不显著袁而在干旱化土壤中有显著升高遥泥炭丘和湿地土壤TOC和TN含量均显著高于干旱化草地土壤袁可能因淹水环境下有机物分解缓慢袁促进泥炭形成积累和腐

表1

Table1

取样地土壤层次SamplingsitesSoillayer/cmWTPHDG

0~100~10

不同水分状况下若尔盖湿地研究区域土壤理化性质

TOC/（g·kg-1）155.62依18.8AB116.55依14.08a167.26依8.43A

TN/（g·kg-1）DOC/（g·kg-1）DN/（g·kg-1）DP/（mg·kg-1）14.46依1.66A9.91依1.43a14.42依0.70A

0.73依0.04A0.54依0.03a0.70依0.21a0.66依0.03A

0.66依0.08A0.24依0.06a0.24依0.02B0.27依0.14B

9.53依0.A8.33依2.01a7.87依0.42a9.73依0.65A8.47依0.78A

SoilphysicalandchemicalpropertiesofZoigeWetlandunderdifferentmoisturecondition

pH(水)5.41依0.15A5.49依0.08a5.43依0.07A

10~20

注院表中值为平均值依标准差遥大写字母不同者表示表层土壤同一环境因子在不同海拔差异达到显著遥小写字母不同者表示亚层土壤同一环境因子在不同海拔差异达到显著渊P<0.05冤遥

environmentalfactorswerelabeledasdifferentcapitalletters.Thesignificantdifferencesbetweendifferentaltitudesinthesub-layeratthesameenvironmentalfactorswerelabeledasdifferentlowercaseletters渊P<0.05冤.

Note院Valuesinthetablerepresentadmean依SD.Thesignificantdifferencesbetweendifferentaltitudesinthetopsoilatthesame

10~200~10

5.88依0.14b

5.80依0.08B119.50依25.77B81.24依13.16b

10.43依2.58B6.61依1.58a

0.73依0.12A

0.12依0.01b

2.3高寒湿地土壤酶活性化学计量学特征对不同水分梯度下湿地土壤的酶活性比进行

旱化草甸>湿地>泥炭丘袁N/P比为干旱化草甸抑湿地>泥炭丘袁二者在泥炭丘都显著下降袁说明泥炭丘表层土壤中磷循环较为缓慢袁可被微生物利用磷含量较低遥C/N比为泥炭丘>干旱化草甸>湿地遥亚层土

线性回归袁截距为零时所得直线的斜率即为酶活性比的回归值袁分析结果见图2遥表层土壤C/P比为干

520四川农业大学学报第37卷

大写字母不同者表示同一种酶活性在不同类型土壤中差异达到显著遥野*冶表示同种酶活性在t检验下同一土壤上下层中差异达到显著渊P<0.05冤遥

italletters.野*冶representedthesignificantdifferencesinthesamesoilupperandlowerlayersunderthettest渊P<0.05冤.

图1不同水分状况下若尔盖湿地土壤4种酶活性特征

Figure1

Characteristicsof4soilenzymesactivityinZoigeWetlandunderdifferentmoisturecondition

Thesignificantdifferencesofthesameenzymeactivitybetweendifferenttypesofsoilwerelabeledasdifferentcap鄄

壤仅有泥炭丘和干旱化草甸两种类型袁C/N和N/P比均与表层一致袁仅C/P需求比与表层呈现相反的趋势渊泥炭丘>干旱化草甸冤袁即泥炭丘亚层土壤的磷循环较为活跃遥

对不同类型湿地土壤的两个土层进行检验分析袁并根据回归结果进行酶活性化学计量学的计算渊表2冤遥土壤C/P尧N/P和C/N比在不同类型湿地中均存在显著差异袁泥炭丘和干旱化土壤的TOC/TN明显高于湿地土壤遥分析不同类型湿地土壤C/N/P

表2

Table2

比可发现袁表层湿地与干旱化草甸土壤的比值大致相似袁而泥炭丘中N含量显著下降袁这可能与泥炭丘土壤凋落物较少且含氮量低有关遥凋落物中氮含量能否满足微生物对氮的需求是氮释放过程的关键因素袁其初始氮含量和分解过程中氮剩余量共同决定着氮的释放过程遥高氮含量的凋落物能满足微生物对氮的需求从而快速释放氮曰低氮含量的凋落物则不能满足袁微生物须从环境中寻找其他外源氮来驱动氮的分解遥泥炭丘和干旱化草甸亚层

不同水分状况下若尔盖湿地土壤4种酶活性的化学计量学

Stoichiometryof4soilenzymesactivitiesinZoigeWetlandunderdifferentmoisturecondition

土层Soillayer/cm0~100~10

TOC/TN10.76依0.07A11.79依0.49a12.45依1.37a11.60依0.09B

BG/AP0.57依0.04A0.32依0.02a0.36依0.01B

NAG/AP0.34依0.01A0.11依0.004B0.34依0.01C

BG/NAG1.61依0.13A3.39依0.09B2.37依0.08C2.75依0.16b4.45依0.23a

C/N/P3颐1颐102颐1颐32颐1颐3样地SamplingsitesWTPHDG

10~2010~200~1011.53依0.42B

注院表中值为平均值依标准差遥大写字母不同者表示表层土壤同一环境因子在不同海拔差异达到显著袁小写字母不同者表示亚层土壤同一环境因子在不同海拔差异达到显著渊P<0.05冤遥

sameenvironmentalfactorswerelabeledasdifferentcapitalletters袁thesignificantdifferencesbetweendifferentaltitudesinthe

Note院Valuesinthetablerepresentedmean依SD.Thesignificantdifferencesbetweendifferentaltitudesinthetopsoilatthe

0.27依0.006b

0.80依0.04C

0.07依0.004a3颐0.7颐103颐1颐100.09依0.004b

sub-layeratthesameenvironmentalfactorswerelabeledasdifferentlowercaseletters渊P<0.05冤.

第4期刘杨，等：水分梯度下川西高寒湿地土壤酶活性变化特征521

图中渊a冤尧渊b冤尧渊c冤为各样地表层土壤的拟合曲线图袁渊d冤尧渊e冤尧渊f冤为各样地亚层土壤的拟合曲线图渊N=18袁P<0.001冤遥ofthesub-layersoilofeachsite.渊N=18袁P<0.001冤.

图2

Figure2

渊a冤袁渊b冤袁and渊c冤representedthefittingcurvesofthetopsoilofeachsite袁渊d冤袁渊e冤袁and渊f冤representedthefittingcurves

不同水分状况下若尔盖湿地土壤4种酶活性比的单变量线性回归分析

Univariatelinearregressionfor4soilenzymesactivityratiosinZoigeWetlandunderdifferentmoisturecondition

土壤N循环速率均低于表层土壤袁可能是因为亚层土壤很难从凋落物中直接获取养分袁分解者无法先从环境中固定外源氮袁故没有足够的动力进行2.4N的释放遥

高寒湿地土壤酶与土壤理化因子的相关性

壤酶活性受环境因子的影响较小袁PME尧BG尧CBH与土壤环境因子及结构均没有明显相关性袁NAG仅与DOC尧DOC/DP呈显著正相关遥以酶活性比表示的需求比与环境因子的相关性也较小遥土壤酶之间的相PME显著相关遥亚层土壤参与碳循环的酶渊BG尧关性较高袁BG尧CBH尧NAG两两显著相关袁且均未与

湿地生态系统相关性分析结果见表3遥表层土

522四川农业大学学报第37卷

第4期刘杨，等：水分梯度下川西高寒湿地土壤酶活性变化特征523

CBH正相冤关与袁土NAG壤氮与组土分壤密环境切相因关素曰未PME表现仅出与显TN著呈相显关关著

系遥土壤养分需求比与环境因子的相关性较大袁其中C/N比与土壤氮组分密切相关袁它与土壤诸多理化因子均显著相关袁N/P与C/N比呈极显著负相关遥结果表明袁亚层土壤酶间的相关性比表层土壤高袁除PME与NAG不呈现显著相关关系外袁4种酶之间均两两显著相关遥

3

讨论

3.1

不同水分状况下高寒湿地土壤酶活性变化特征若尔盖高寒湿地关键土壤酶活性呈现垂直分

布的特征遥本研究湿地在退化过程中袁表层土壤4种酶活性均有不同程度的增加袁而亚层土壤与之相反袁这与吴俐莎尧陶宝先等随土壤深度增加袁土壤酶活性逐渐降低的研究结果一致[19-20]退化是通过影响土壤水分梯度而间遥接因影响此推测土湿壤地种酶P循活环性的遥随着表土壤酶层增加土壤袁C水尧N分尧P含循量的环由降亚低层袁参向加表C层尧N转

尧移袁这与万钟梅[17]在分析水位对小叶章湿地蔗糖酶活性随水位增加活性不断降低的结论相似遥而田幼华等研究表明土壤酶活性会随土壤水分的增加而增加[21]土壤酶袁活这性可能随生态取决不同地系统改区水变有分是不同否的变化为范围因子和遥分布情况袁然而土壤酶活性的化学计壤中最高袁在湿地磷渊酸WT酶冤渊和PME干旱冤活化性草在甸泥炭量学渊DG冤丘却土渊表壤PH现均冤出相似的趋势[22]遥土显著降低曰而纤维素酶BG&CBH和几丁质酶NAG的活性在泥炭丘渊PH冤土壤中最低袁在WT和DG中显著升高遥这表明水流停滞和干旱化程度加剧均不利于土壤矿物质磷的矿化吸收袁却有利于土壤碳氮的矿化分解袁与BrockettB.F.T.等的研究结果相符[23]3.2

高寒湿地土壤酶活性及其指示意义

遥和lnBGMoorhead院lnPMED.表L.示研究的C/N发现以和C/PlnBG比院ln呈渊线NAG+LAP性关系袁冤

且C/N和C/P比值超过1.2的概率小于3%[24]究中遥本研

1.2氮的袁甚袁C/P可用至3需性较低倍以求比上未遥袁超因表过此明1.2袁而C/N需求比均大于袁若尔正是因为盖湿地氮生态素获系统取过程的土壤复杂性袁N有效性可能成为若尔盖湿地退化过程中最TN重要的性因水解尧DN酶渊以及CBH与冤袁土在壤子湿碳遥地关系研究退化过程中密还发现切的TOC湿地含量或和纤维二性养分活性变化糖均达到显著遥TN对生态系统C尧P循环速率有很大

影响[25]亚遥泥炭丘土壤退化渊PH寅DG冤过程中袁表层和

5.23%层TN土渊负DN壤相冤氮袁土储关与素壤量袁湿中泥炭地最TN降幅生态活的分跃90%别为丘土系统的组以28.17%依12.00%和33.86依壤渊PH退分上化遥是有冤和渊WT本研究中机态氮干旱寅化PH草地寅袁袁DG溶而DN是土冤解壤呈性渊显氮DG著冤

的DN含量显著低于湿地土壤渊WT冤遥同时袁研究发现湿地退化过程中DN显著降低且随土壤深度加深而进一步降低袁原因可能是随着土壤深度增加袁DN转变为NO为明显[26]遥因3-的形此袁N式有袁这效性种硝限化制现湿象地在退酸化性会随着土壤土中壤尤深度增加而进一步加剧遥TOC尧TN尧DN尧CBH可考虑作为湿地退化过程的指示指标遥

4结论

显著淤遥土湿壤地土水壤分变化在干旱对化过程中高寒湿地渊土WT壤寅酶PH活寅性影响

DG冤袁表层土壤4种关键酶渊纤维二糖水解酶渊CBH冤尧茁-葡萄糖苷酶渊BG冤尧茁-N-乙酰氨基葡萄糖酶渊NAG冤尧磷酸单酯酶渊PME冤冤活性均高于亚层土壤遥表层土BG壤中尧PME除NAG活性活均性在干在旱湿化地草土甸壤土达中到最最高高外袁亚层袁CBH土壤尧

活NAG性在活泥炭性在丘干中旱活化性草最甸高土袁壤表达明到随着表最高袁层其土他壤3水种分酶含量的降低袁参与土壤C尧N尧P循环有关土壤酶活性增强遥

化草于甸高渊DG寒湿地渊WT冤土壤尧泥炭丘渊PH冤土壤和干旱2颐1冤颐土3曰壤在表PH层的和C/N/PDG的亚需求层比分土壤别中分为2别颐1颐为

3尧

为33颐颐0.71颐10PH颐10和约DG和约3WT颐1颐10袁PH遥因和此DG袁土亚壤层中生物土壤的可可利利用用氮氮含较量

表层土壤进一步下降袁这表明在高寒湿地干旱化过程中袁土壤氮有效性的退化成为显著性特征袁尤其是在亚层土壤中遥

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