昆虫取食行为研究进展

山东林业科技　２００７年第６期　总１７３期　ＳＨＡＮＤＯＮＧ　ＦＯＲＥＳＴＲＹ　ＳＣＩＥＮＣＥ　ＡＮＤ　ＴＥＣＨＮＯＩ　ＯＧＹ　２００７．Ｎｏ．６　文章编号：１００２—２７２４（２ＯＯ７）Ｏ６～００９７—０４　昆虫取食行为研究进展　裴元慧　，孔　锋　，韩国华。，孙垒光　，孙绪艮　（１．山东农业大学植物保护学院，泰安２７１０１８；２．临沂市园林管理处）　摘要：植食性昆虫主要通过视觉、嗅觉和化学等感受器来寻找能够保证其正常生长发育的寄主食物，最后识别和接受该　植物。完成生长发育。这是昆虫和植物在长期协同进化过程中适应和自然选择的结果。在取食过程中，昆虫的取食行为受其　本身条件、寄主及环境等多种因素的影响。本文综述了昆虫取食行为的研究进展，总结了昆虫取食行为机理、营养代谢及影　响取食的相关因素。　关键词：昆虫；取食行为；机理；影响因素。　中图分类号：￥７６３．３　文献标识码：Ａ　Ｐｅｉ　Ｙｕａｎ　ｈｕｉ　ｅｔ　ａ１．　（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉａｎ　２７１０１８）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｖｉｓｉｏｎ，ｏｌｆａｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｒｅｃｅｐｔｏｒ，ｉｎｓｅｃｔｓ　ｓｅａｒｃｈｅｄ　ｆｏｒ　ｈｏｓｔ　ｐｌａｎｔｓ　ｗｈｉｃｈ　ｅｎｓｕｒｅ　ｉｔｓ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，　ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ　ａｎｄ　ａｃｃｅｐｔｅｄ　ｔｈｉｓ　ｐｌａｎｔ　ａｓ　ｈｏｓｔ　ｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｉｓ　ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｏｆ　ｎａｔｕｒａｌ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ．Ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　ｆｅｅｄｉｎｇ，　ｔｈｅ　ｂｅｈａｖｉｏｒ　ｗａｓ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｂｙ　ｉｔｓ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ，ｈｏｓｔ　ｐｌａｎｔｓ，ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ａｎｄ　ＳＯ　ｏｎ．Ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ　ｔｈｅ　ｅｖｏｌｖｅｍｅｎｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＴＨＥ　ＲＥＳＥＡＲＣＨ　ＤＥＶＥＬｏＰＭＥＮＴ　ｏＮ　ＴＨＥ　ＦＥＥＤＩＮＧ　ＢＥＨＡＶＩｏＲ　ｏＦ　ＩＮＳＥＣＴＳ．　ｆｅｅｄｉｎｇ　ｂｅｈａｖｉｏｒ　ｏｆ　ｉｎｓｅｃｔｓ，ｓｕｍｍｅｄ　ｕｐ　ｔｈｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｆｅｅｄｉｎｇ　ｂｅｈａｖｉｏｒ，ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ａｎｄ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ　ｆａｃｔｏｒ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｉｎｓｅｃｔｓ；Ｆｅｅｄｉｎｇ　ｂｅｈａｖｉｏｒ；Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ；Ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ　ｆａｃｔｏｒ．　昆虫的取食行为是昆虫在接受内外信息后，由神经系统　和肌肉系统综合反应的结果　。植食性昆虫在取食之前，必　的。寄主的寻找和选择除受非生物因子和生物因子的影响　外，还与昆虫本身的发育、生理和行为状态有关。一般来说，　大部分害虫在幼虫期不适宜远距离移动，所以在幼虫完全发　须在众多的植物中找到其取食活动期与植物可供食用时期　一致的寄主植物，并且必须选择出植物特定发育阶段的组织　育之前很少离开寄主植物，因此雌成虫将卵产在寄主植物上　或寄主植物附近，对其后代的生长发育至关重要　。　或器官。而对于大部分害虫，寄主的寻找并非是完全随机　收稿日期：２００７—１０—０３　＊通讯作者　等技术和经济因子，而没有将生态环境因子作为产品开发设　计的一个重要指标。而在产品生态设计中就必须引入新的　思想和方法：　－Ｉ５］牛笑一，崔海英．家具绿色设计中的原材料选择．家具与　室内设计Ｉ－ｊ］２００２（３）：１３～１７　［６］杨文嘉．木材制品的绿色设计与制造．中国建材ｌ－Ｊ］，　２０００（１）：７８～７９　（１）从“以人为中心”的家具设计转向既考虑人的需求，　又考虑生态系统的安全的生态设计。　（２）从家具产品开发概念阶段，就引进生态环境变量，并　与传统的设计因子如，成本、质量，技术可行性，经济有效性　等等进行综合考虑；　［７］邢力平，张宏．人造板家具绿色设计准则的研究．木材加　工机械ｌ－Ｊ｝，２００３（３）：１３～１５　Ｐ８］王铁球．绿色设计在家具产业中的应用．家具与室内装　饰ｌ－Ｊ］．，２００１（１）：２２～２５　ｒ　９］Ｋｅｖｉｎ　Ｎ．Ｏｔｔｏ，Ｋｒｉｓｔｉｎ　Ｉ　．Ｗｏｏｄ．Ｐｒｏｄｕｃｔ　Ｄｅｓｉｇｎ—　Ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ　ｉｎ　Ｒｅｖｅｒｓｅ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　ａｎｄ　ＮｅｗＰｒｏｄｕｃｔ　Ｄｅｖｅｌ—　（３）将家具的生态环境特性看作是提高产品市场竞争力　的一个重要因素；在家具产品开发阶段考虑生态环境问题，　并不是要完全忽略其它因子。因为产品的生态特性是包含　ｏｐｍｅｎｔ．清华大学出版社，２００３，３０４～３５５　在产品中的潜在特性，如果仅仅考虑生态因子，产品就很难　－ｌｌＯ］Ｇｒｅｅｎ　Ｄｅｓｉｇｎ——Ｄｅｓｉｇｎ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　Ｄｏｒｏｔｈｙ　Ｍａｃｋｅｎｚｉｅ　Ｌａｕｒｅｎｃｅ　Ｋｉｎｇ出版公司，１９９１　进入市场，其结果产品的潜在生态特性也就无法实现。　参考文献：　ｒ　１１］Ｗｅｕｌｅ　Ｈ，Ｉ　ｉｒｅ—ｃｙｃｌｅ　Ａｎａｌｙｓｉｓ　Ｅｌｅｍｅｎｔ　ｆｏｒ　Ｆｕｔｕｒｅ　Ｐｒｏｄｕｃｔｓ　ａｎｄ　Ｍａｎｕｆａｃｔｕｒｉｎｇ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓ，Ａｎｎａｌｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＣＩＲＰ，Ｖｏｌ４２，１，（１９９３），１８１～１８４　Ｅｌｉ吕艳红．产品设计中的绿色设计．河北理工学院学报，　２００３，２５（２）：４５～４８　［１　２］ａ　Ｂｏｏｔｈｒｏｙｄ．Ｅｔｅ，Ｄｅｓｉｇｎ　ｆｏｒ　Ａｓｓｅｍｂｌｙ　ａｎｄ　Ｄｉｓａｓｓｅｍ—　ｂｌｙ，Ａｎｎａｌｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＣＩＲＰ，１９９２，４１（２）：６２５～６２８　［２］姚浩然，马掌法，张齐生．生态设计在竹材集成材板式家　具中的应用．林产工业ＥＪ］２００３，５（３０）：４５～４７　［３］刘志峰，刘光复．绿色设计ＥＭ］北京：机械工业出版社，　１９９９点　ｒ　１　３］ＰＲＯＣＥＳＳ：Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ　ＰＡＳＳＩＶＥ　ＡＮＤＩ　０Ｗ　ＥＮＥＲ—　ＧＹ　ＡＲＣＨＩＴＥＣＴＵＲＥ　Ｐｒｏｃｅｓｓ　Ａｒｃ　ｈｉｔｅｃｔｕｒｅＰｕｂｌｉｓ　ｎｇ　Ｃ０．　Ｌｔｄ．Ｔｏｋｙｏ　Ｊａｐａｎ。１９９１　［４］许平，潘琳．绿色设计ｌ－Ｍ］南京：江苏美术出版社，２００１年　・９７・　维普资讯 http://www.cqvip.com

山东林业科技２００７年第６期　１昆虫的取食行为　昆虫的取食行为是指昆虫在食物上所进行的摄取食物　以及与此相关的一系列活动，一般同种昆虫个体的取食行为　既表现出种群的相似性又表现出种所特有的固定模式　。　度和定位。有些昆虫可因食料植物不同部位的触觉刺激的　不同而选择取食场所＿１　。植物表面的物理性状如光滑或粗　糙。毛刺的有无等能对昆虫产生机械刺激，但是在无一定化　学刺激的伴随时，一般认为不会引起昆虫取食。据观察，禾　本科植物叶面的毛茸对蝗虫类的取食无影响。但叶边缘对　蝗虫类或其他咀嚼口器昆虫所发生的触觉刺激可能是咬食　反应的助长因素。与此相反，大豆茎叶的多毛状态对具刺吸　取食是昆虫生理活动的第一个环节，而产卵则是其生命活动　的终结，取食和产卵反应了昆虫对寄主植物的适应性和寄主　植物对昆虫的吸引和营养作用。　昆虫通过某种环境因子作为线索，准确地识别方向的行　式口器的叶蝉取食有不利影响。因此，人为地在植物表面造　成某种物理状态可作为昆虫取食的抑制因素，其中最突出的　是以粉末或粘液所造成的触觉刺激。　为称为定向行为。绝大多数定向行为是通过遗传而不足学习　获得的。昆虫在复杂的环境中，需要通过定向行为来完成寻　找食物、识别配偶和躲避天敌等重要活动。闲此许多昆虫在　长期的进化中形成了非常有效、稳定而精确的定向系统　。　２昆虫的取食机理　昆虫的取食活动是生理代谢申的第一　环节．它和各种　生理代谢活动组成了一个反馈链。故取食不仅是一个行为过　程，同时也是一个生理过程　？　。Ｏ．Ａｍｅｉｘａ　等将南美斑　潜蝇Ｌｉｒｉｏｍｙｚａ　ｈｕｉｄｏｂｒｅｎｓｉｓ（Ｂｌａｎｃｈａｒｄ）和三叶草斑潜蝇　Ｌ．　厂０ｌｉｉ（Ｂｕｒｇｅｓｓ）以豆叶饲喂．以３０ｍｉｎ为一周期，用　ＤＶＤ摄像机记录其行为，用已鉴别的不同行为参数构建了　其行为模型。　昆虫的取食行为取决于从化学感受器来的感觉佶号的　输入。有研究认为，昆虫各种不同的取食行为特征受大目茼神　经肽的控制　，如果阻断对取食刺激物有反应的感受器的　信号输入或者刺激特异性的抑制型感觉细胞，便可鲢取食行　为受到抑制　］。昆虫化学感受器是昆虫识别寄主植物的主　要工具。昆虫借视觉、嗅觉、味觉等感觉通道对植物及环境　所产生的刺激进行编码内导，最后通过神经中枢的综合和解　码，并根据遗传所形成的模版和生理形态，对植物的取舍作　出选择　～　。　昆虫的取食行为多样，但取食过程大致相似。如植食性　昆虫取食一般要经过兴奋、试探与选择、进食、清洁等过程；　而捕食性昆虫取食的过程一般为兴奋、接近、试探和猛扑、麻　醉猎物、进食、抛开猎物、清洁等过程。昆虫取食前．往往对　寄主进行试食，例如一些刺吸式口器的蚜虫、叶蝉类昆虫会　先把唾腺分泌液注入植物体以分解植物细胞壁，保证取食过　程中植物汁液的流通，如果昆虫试食这些植物后不适应，便　会再转移到其他植物上继续取食；而一些咀嚼式口器的昆　虫，如蝗蝻则通过感受器探测后再取食。当昆虫的嗅觉和味　觉化学接受器官通过切除触角和Ｆ瓢而去掉时，便不存在上　述取食现象　。　２．１视觉作用　昆虫视觉器官在对寄主植物定向中具有对颜色和物体形　状及大小的分辨作用。其中许多植食性昆虫能借着复眼或单　眼辨识光的强度和颜色。不同种类昆虫的可见光谱范围不　同，其可见光谱范围在３００～６５０ｎｍ之间，对紫外光部分的短　光波有强烈反应。例如苹实蝇Ｒｈａｇｏｌｅｔｉｓ　ｐｏｍｏｎｅｌｌａ对深黄色　的、苹果大小的球体有趋性｜ｌ　植物埘昆虫的视觉刺激可以　作为诱致因素。日光由植物反射的绿色和黄色的光波可以影　响飞行、寻觅取食物或产卵场所的昆虫的取向和定位，引导它　们到达某种生长状态的植物或植物的一定部位。　２。２触觉作用　植物对昆虫的触觉刺激可影响寻找食物的昆虫扩散程　・　９８　・　２．３嗅觉作用　某些植食性昆虫主要借助嗅觉感受器来发现寄主植物，　而植物次生物质在植食性昆虫选择寄主植物过程中则起信　号作用。在・定距离范同内植食性昆虫通过嗅觉能感受到　奇主植物所散发的次生物质，通过动态或趋性抵达寄主植　物。许多植食性昆虫嗅觉对绿叶气味（主要是许多饱和及不　饱和脂肪族醇类、醛类、酮类、酯类的混合物）反应非常敏感。　例如。棉铃象甲Ａｎｔｈ［Ｊ，ｆｎⅢ“　ｇｒａｎｄｉｓ、家蚕蛾Ｂｏｍｂｙｘ　１１７０一　ｒｉｄｅ和蔬菜象甲Ｌｉｓｔｒｏｄｅｒｅｓ　ｃｏｓｔｉｒｏｓｔｒｉｓ均为绿色气味组分　所引诱，只是敏感程度不同０　州。　昆虫的嗅觉感受器有多种形式，包括毛形感受器、锥形　感受器、腔锥感受器、坛形感受器、板形感受器等。一般来　讲。按　反应谱的范ｆ＿｛ｉ１分为特异利和普通型两类。前者仅对　专一曲物质起反　，莹讪蜜蜂的雄蜂对雌蜂“蜂后物质”的感　器。如ｌ粜植食性昆虫刘食料植物特有的气味具有特异的嗅　觉感器．那么辨识就会很准确。后者的反应谱较广，可组合　不同的脉冲来产生大量的感觉内导模式，对某些挥发性物质　显示增加或降低内导冲经脉冲频率等反应特点。例如烟草　天蛾Ｍａｎｄｕｃａ　ｓｅｘｔａ幼虫的触角锥形感器有１６个双级神经　绌胞。对　食的番茄、能取食的青菜等的不同气味起反　应一　。　２．４味觉作用　味觉也即接触化学感觉。其味觉感器也分很多类型。　各感器的敏感性取决于各感觉细胞的感觉阈值，例如刺激作　＿Ｅ｝ｊ最强的氨基酸对感觉细胞的刺激阈值约为１Ｏ　Ｍ，但蔗糖　对对糖敏感的感觉细胞的刺激阈低于１０～Ｍ。植食性昆虫　的味觉很灵敏．植物巾能刺激昆虫味觉的物质种类很多。有　的是分布，　泛，或本身即为昆虫的重要营养成分，例如糖类、　蛋白质、氨基酸等；有的没有太多营养价值，例如某些盐类和　酸类；也有的是属于植物的次生代谢物，可显著地影响昆虫　的取食。这些味觉物质一『因植物的种类、生长条件和发育阶　段，以及不同的器官和组织而不同，从而影响昆虫对植物的　取食选择。。　。　在昆虫食料植物中分布最广的味觉物质是糖类。含糖　量较低时对很多昆虫的取食有助长作用，浓度过高有抑制作　用。高浓度的蔗糖可作为叶蝉取食的抑制因素。玉米叶中　浓度较低的糖类能引起幼龄玉米螟的聚集，糖含量超过　０．０３ＭＨ，Ｊ＂聚集作用减退。但是对于蜂、蝇、蛾蝶等糖类含量　愈大取食　愈大。　３昆虫的营养代谢　３．１对营养物质的代谢　对碳水化合物的利用：在碳水化合物中，糖类是各种植　食性昆虫都需要的。糖类不仅对许多昆虫的取食有助长作　维普资讯 http://www.cqvip.com

山东林业科技　裴元慧等：昆虫取食行为研究进展　２００７年第６期　用，而且对它们的发育和繁殖也有重要的影响一　。。但是，有　的能被昆虫很好的利用，有的则无用，有的甚至有毒害作用。　而对多糖的利用不同昆虫种类差异很大，很多种类由于消化　道中无纤维素酶，不能消化植物中的纤维素。　对蛋白质和氨基酸的利用：食料中蛋白质的营养价值主　要决定于所含氨基酸的种类。吴坤君等　对棉铃虫的研究　发现，食料植物含蛋白质太少可能增加幼虫的死亡率、延长　幼虫发育时间、降低成虫繁殖力。　对脂肪类物质的利只ｊ：对一　昆虫来说．脂Ｈ方也是必要　的　陈志辉等　对七星瓢虫的研究发现．人Ｔ饲料中脂类　物质的作用是多方面的，不但增加了摄食量．而且提高了食　物的转化效率，从而加速了成虫体内营养物质的积累。由于　昆虫体内不能合成崮醇，必须从食物中获得。在饲料中添加　胆固醇可以满足绝大多数昆虫对固醇的需要，通常饲料中都　使用朋固醇。例如．麦胚饲料中若不加胆固醇，棉铃象鼻虫　就不能正常发育　。　对维生素的利用：维生素可以分为水溶性和脂溶性两大　类。很多水溶性的维生素是昆虫体内辅助酶的组成部分，它　们和酶一起参与机体的代谢过程，对昆虫的生长发育有重要　的意义。　对水和矿物质的利用：水分是植食性昆虫所需要的非常　重要的一种物质。有研究表明，在蚜虫等刺吸式口器中，植　物中含水量所决定的膨压能影响取食量，从而影响对营养成　分的摄取；昆虫也需要从食物中摄入无机盐，其全纯饲料必　须含有少量的无机盐混合物，但在含有植物性物质的人工饲　料中往往不需另添加无机盐，一般认为植物性材料中已含有　此类物质　。　由此可见，昆虫对营养的需要和利用能力因种类和发育　期而有明显的不同，特别是对碳水化合物的利用。Ｆｒａｅｎｋｅｌ　认为，各种绿色植物的叶片所含有的碳水化合物、蛋白质、脂　肪、矿物质和维生素等营养成分大体上均能满足昆虫的营养　需要。　３．２对有毒物质的代谢　植物中对昆虫有毒害作用的物质很多，其中某些效力较　高的已经提取为杀虫剂。农作物经人工选择和杂交培育而　成的抗虫品种，其抗虫性不少是由于含有此种有毒物质。在　植物中，可作为嗅觉和味觉刺激的物质如精油、糖苷、生物　碱、单宁等次生物质本身也对某些昆虫有毒害作用。如　Ｃｈｕｎｇ　Ｇｙｏｏ　Ｐａｒｋ等的研究发现，随着柿树上单宁含域的增　加，Ｒｉｐｔｏｒｔｕｓ　ｃ［ａｖａｔｕｓ取食量和产卵量均减少　。　植食性昆虫对植物中：行毒成分的适应，是它们在消化和　代谢方面机能持点的ｒ一种表现，这种特点在不同种类和同种　类不同个体间均可不列。如果一种昆虫不能适应某种植物　中所含的有毒物质，则其不会选择为寄主植物。当前有关昆　虫对植物中有毒物『贡适　的机制研究不多。有研究表明蚜　虫Ａｐｈｉｓ　ｆａｂａｅ和了、ｕｂｅｒｏｌａｃｈｎｕｓ　ｓａｌｉｇｕｓ所含的原蚜素　（ｐｒｏｔｏａｐｈｉｎｓ）是一种糖苷，是昆虫食料中被吸收的植物成分　与葡萄糖结合而成的一种脱毒产物。Ｂｅｃｋ等证明玉米中含　有的６一甲氧间氮杂氧茚满酮对玉米螟有毒害作用，这种物　质在玉米喇叭口期含量较高，当玉米生长到雄穗显露时其作　用减弱。此种物质在人工饲料中对玉米螟的不利作用可在　提高葡萄糖含量时降低。　昆虫可由不问途径对植物中某些有毒物质加以适应。　最简单是使其不经改变而排除体外：其次是对其产生某种脱　毒的机制或增加耐毒能力，这都是代谢作用中机能适应的表　现；此外，昆虫还可借着取食时的定位活动．在行为上使自己　免于受毒害。　。。　４影响昆虫取食的因素　植物挥发物是引导植食性昆虫寄主定向行为的主要因　素，植物的形状和颜色等视觉线索在植食性昆虫寄主定位中　也起重要作用，二者协同作用引导昆虫到达寄主植物后，又　有触觉、味觉等接触化学感受器的作用　，另外外界环境对　昆虫寄主定位也有一定影响。张同心　等对松阿扁叶蜂对　不同树种的选择性研究表明：该虫对树种的选择性不仅与树　种的挥发性气味物质有关，而且与树种的形状、颜色以及距　离等因素也有较大的影响。　４．１本身因素　昆虫的取食行为一般与昆虫本身的发育、生理和行为状　态有关。昆虫本身的状况不同也将会产生不同的取食、拒食　行为，而且也会对植物的防御反应做出不同的行为反应。周　荣　等研究发现椰心叶甲ｌ，２龄幼虫的取食量少，取食斑　细，为害很少引起病斑；３、４、５龄幼虫取食痕较宽，被取食叶　片形成的病斑大．易腐烂。成虫取食线虽然较细，但深而密，　引起病斑较大。　昆虫在同一龄期内取食行为有明显变化，这与蜕皮前后　其消化系统形态及生理方面周期性变化有关　。Ｃ．Ｒｉｋａｒｄ　Ｕｎｅｌｉｕｓ研究发现，危害柳树的象甲类的粪便含有的芳香类　化合物可抑制陔种昆虫其他个体的取食行为，可提取为该虫　的拒食剂・　；杨闻笛等的研究表明刚孵化出的斜纹夜蛾幼　虫最先接触到哪…类食物，以后将倾向于取食哪一种食　物　。　昆虫口器的分化主要是为了利用不同的食物。因此，口　器的类型决定了食物的性状。Ｋａｂｋａｅｗ　Ｌ．Ｓｕｋｏｎｔａｓｏｎ等的　研究发现．丽蝇科、家蝇科和麻蝇科昆虫取食与其口器的唇　瓣的口齿有很大关系，取食时以口齿挫刮食物，可直接进入　前ＶＩ１　２８　。昆虫为了有效获得营养、对付食物中的有毒成分、　以及开拓新的食物资源等，伴随着外部内部形态的适应特　征，其生理生化功能必然要做相应的调整　。孔垂华等研　究发现：黄瓜通过增加葫芦素种类和浓度以避免被黄守瓜进　一步侵食，丽黄守瓜为了应对黄瓜的这一化学响应机制．采　用先划圈阻断黄瓜圈内叶组织合成葫芦素和使圈外葫芦素　不能迁移到圈内，以保证能取食圈内叶组织。“　。。　４．２植物对昆虫取食行为的影响　植物气味在植食性昆虫和天敌的生境定位、寄生或捕食　行为中起着重要的作用。除视觉反应外，寄主植物的气味足　植食性昆虫确定寄主身份的主要感官刺激物．它可使处于寄　主搜索、取食和产卵过程中的植食性昆虫产生种种行为反　应　“　。Ｍａｔｔｈｉａｓ　Ｓｉｍｏｎ研究表明柳树叶甲可通过探测寄　主对病害的防御反应（如，组织坏死、含水量改变等）而拒绝　戢食寄　的发病部位。’ｉ。　４．２．１　植物挥发物的影响　寄主植物释放的次生代谢物质有种类特异性，是植食性　昆虫寄主定位过程中的主要作用线索。对于植食性昆虫来　说，寄主植物释放的次生代谢物质可对昆虫产生引诱、助食、　抑食作用，３　５　１。　引诱作用：昆虫能对各种具有引诱作用的化学物质的气　味产生正趋性．如二氧化碳、氨、硫化氢和硫醇能引诱麻蝇和　・　９９　・　维普资讯 http://www.cqvip.com

山东林业科技２００７年第６期　埋葬虫趋向食物。Ｊｅａｎ—ｐｈｉｌｉｐｐｅ等对蚊科幼虫取食行　为研究得知，蚊科昆虫在选择栖息地时，腐烂树叶是一个重　要的有吸引力的食物源　。植物的各种次生性物质对昆虫　亦具有引诱作用，如烃对一般昆虫都有作用，特别对小蠹虫　有较强的引诱力。一般来说，昆虫能对广泛的营养物质和植　物的次生物质产生反应。　定温度范围内幼虫取食量先随温度升高而逐渐增大，当温度　过高时取食量减少，成虫取食量变化出现与幼虫相似规律。　幼虫、成虫取食量最大值分别在６＂Ｃ、２９℃。与幼虫相比，成　虫取食量较大，危害期较长　２　。　由此可见，昆虫本身条件、寄主植物的挥发性次生物质、　背景光照、色彩、形状以及植物表面结构和环境等线索对昆　虫的取食行为会产生一定的影响。但是，这些因素对各种昆　虫作用的大小及主次程度因昆虫种类的不同而有差异。　参考文献：　助食作用：很多化合物对昆虫具有刺激取食和营养的双　重作用，但是植物次生性物质只有助食作用而无营养价值。　植物中所含的糖苷，特别是右旋单糖具有普遍的助食作用．　蔗糖对于昆虫的助食能力最为广泛，多食性昆虫比寡食性昆　虫更能对糖类产生反应。而且，糖的助食作用与浓度有关。　抑食作用：在植物次生物质种，有些化合物能抑制昆虫　取食，阻碍对食物的消化和利用，产生抑食作用。如生物碱　和贴类，常具有抑食作用。如烟碱、马钱子碱、等都是神经毒　剂，可引起昆虫神经中毒而抑制取食　。　４．２．２植物的形状和颜色等的影响　复眼能够感知寄主的形状、运动状态以及周围环境的颜　色和植物的物理特性，即植物表面、叶表结构、叶表蜡质，并　能够将这些物理信号与寄主及其与寄主相关的化学刺激信　号联系起来。在嗅觉或／和视觉的协同作用下，使昆虫更有　效地寻找寄主Ｉ－３７，３８ｊ。李会平等的研究结果显示：树木抗虫　性与树皮厚度、粗糙度、紧密度及皮孔大小有关，而与树皮颜　色和形状无关；木质部基本密度越大，纤维素、木质素．及灰分　含量越高，其抗虫性越强。嫩枝的导管数量、射线宽度、木化　细胞半径和石细胞厚度与天牛的危害程度关系密切，其中，　嫩枝的导管数量和射线宽度是有利于天牛危害的特征量，而　木化细胞半径和石细胞厚则是对天牛产生抗性的特征　量［３　。还有研究表明，在口针进入韧皮部前，蚜虫能够探测　出不同的豇豆栽培变种。这可能与植物表面的理化特性（表　皮蜡层等）及微管液的营养成分有关有关［４　。　４．３环境因素　环境因子（如温度、湿度、光照、空气、土壤条件等）的改　变可影响植物的代谢活动，同时影响植物挥发性化合物的释　放速率和释放量，以及挥发性化合物中各成分的比例，从而　影响植食性昆虫对寄主植物的选择和利用。　土壤因素：如氮、磷、钾对美洲斑潜蝇寄主选择性影响的　研究表明，低氮或者高氮都能够减少美洲斑潜蝇的取食和产　卵；磷对美洲斑潜蝇寄主选择性的影响不是很大；缺钾时最　有利于美洲斑潜蝇的取食和产卵，而随着钾浓度的提高，美　洲斑潜蝇的选择性呈下降的趋势　。土壤矿质元素不但直　接影响植物的生长发育，而且还能通过植物组织和内含物及　其代谢以及植物次生物质的合成与分解等昆虫、螨类等产生　间接影响。如氮、磷、钾可以通过影响植物体内的物质（可溶　性氮、糖分、卵磷脂、拒食剂、水分等）来影响昆虫对寄主的选　择性。由于氮、磷、钾在植物生长中所起作用的不同，对植食　性昆虫的影响也不同　。】。　大气的因素：有研究表明大气ＣＯ　浓度升高能够引起　叶片化学变化，进而影响食叶昆虫个体的取食和生长；而且　物种对环境变化反应的特异性、植物化学对高浓度ＣＯ。的　反应强度、昆虫对植物生理变化的敏感性和适应性、研究周　期的长短、其它环境因子的协同效应以及不同实验中植物生　长条件均将影响昆虫反应的方向和强度“　。　温度因素：周荣等研究了温度对椰心叶甲Ｂｒｏｎｔｉｓｐａ　ｌｏｎｇｉｓｓｉｍａ（Ｇｅｓｔｒｏ）成虫、幼虫取食量的影响，结果表明在一　・　】ＯＯ　・　［１］周天牧，陈建群，张鹏飞，等．４种抗虫性植物水提物对棉　蚜取食行为的影响［Ｊ］．植物保护学报，２００４，３１（３）：２５２～　２５８　［２］肖春．植物气味及其对食植性昆虫的引诱作用［Ｄ］．上　海：中国科学院上海昆虫研究所，１９９９．　［３］钦俊德．诠释植食性昆虫是怎样选择食料植物的［Ｊ］．生　物学通报，２００３，３８（６）：１～３．　［４］钦俊德，王琛柱．论昆虫与植物的相互作用和进化的关　系［Ｊ］．昆虫学报，２００１，４４（３）：３６Ｏ～３６５．　［５］安新城，任顺祥，邱宝利．烟粉虱对寄主植物叶背的定向　行为［Ｊ］．昆虫知识，２００６，４３（５）：６３１～６３５　［６］胡祖庆，亢菊侠，赵惠燕，等．昆虫行为学的研究与展望　［Ｊ］．陕西农业科，２００５（Ｏ６）：６１～６３　［７］李云寿，胡萃．茶尺蠖幼虫在茶叶和人工饲料上的取食　行为［ＪⅡ．云南农业大学学报，１９９０，５（Ｏ２）：８９～９６　［８］Ｈｓｉａｏ　Ｔ　Ｈ．．Ｆｅｅｄｉｎｇ　ｂｅｈａｖｉｏｒ．Ｉｎ：Ｋｅｒｋｕｔ　Ｇ　Ａ　ｅｄ．　Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ　Ｉｎｓｅｃｔ　Ｐｈｙｓｉｓｏｌｏｇｙ，Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，ａｎｄ　Ｐｈａｒ—　ｍａｃｏｌｏｇｙ［Ｊ］．Ｏｘｆｏｒｄ：Ｐｅｒｇａｍｏｎ　Ｐｒｅｓｓ，１９８５，９：４１７～５１２　［９］０．Ａｍｅｉｘａ，Ｌ．Ａｌｍｅｉｄａ，Ａ．Ｇｏｎｃ？ａｌｖｅｓ，ａｎｄ　Ｌ．Ｎｅ—　ｔＯ．Ｆｅｅｄｉｎｇ　Ｂｅｈａｖｉｏｒ　ｏｆ　Ｌｉｒｉｏｍｙｚａ　ｈｕｉｄｏｂｒｅｎｓｉｓ（Ｂｌａｎｃｈａｒｄ）　ａｎｄ　Ｌ．ｔｒｉｆｏｌｉｉ（Ｂｕｒｇｅｓｓ）Ａｄｕｌｔｓ　ｏｎ　Ｂｅａｎ　ＬｅａｖｅｓＥＪ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｉｎｓｅｃｔ　Ｂｅｈａｖｉｏｒ。２００７，２０（１）：１３７—１５５　［１Ｏ］Ｄｉｃｋ　Ｒ．Ｎ？ｓｓｅｉ．Ｕｗｅ　Ｈｏｍｂｅｒｇ．Ｎｅｕｒｏｐｅｐｔｉｄｅｓ　ｉｎ　ｉｎ—　ｔｅｒｎｅｕｒｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｉｎｓｅｃｔ　ｂｒａｉｎ［Ｊ］．Ｃｅｌｌ　Ｔｉｓｓｕｅ　Ｒｅｓ　２００６，３２６：　１～２４　［１１］杜永均，严福顺．植物挥发物在植食性昆虫、寄主植物　和昆虫天敌关系中的作用机理［ＪＤ．昆虫学报，１９９４，３７（３）：　２３３～２４４　［１２］杜永均，严福顺．大豆蚜嗅觉在选择寄主植物中的作用　［Ｊ］．昆虫学报，１９９４，３７（４）：３８５￣３９２　［１３］韩心丽，严福顺．大豆蚜在寄主与非寄主植物上的口针．　刺吸行为［Ｊ］．昆虫学报，１９９５，３５（４）：２１８～２２Ｏ　［１４］魏建荣，杨忠岐，杜家纬．天敌昆虫利用信息化学物质　寻找寄主或猎物的研究进展．生态学报，２００７　２７（２００７—　０６）：２５６３～２５７３　［１５］方剑锋，于飞．吴建波植食性昆虫取食行为的影响因素　及植物源拒食剂的分类［Ｊ］．广东农业科学，２００６（１０）：５２～　５５　［１６］钦俊德．植食性昆虫的食性和营养［Ｊ］．昆虫学报，１９６２，　１１（０２）：１６９～１８５　［１７］吕仲贤，胡萃．杨樟法．饲料中氯和糖含量对亚洲玉米　螟幼虫取食的影响［Ｊ］．浙江农业大学学报，１９９５，２１（６）：５８８　～５９２．　［１８］吴坤君，李明辉．棉铃虫营养生态学研究：食物中糖含　维普资讯 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山东林业科技　裴元慧等：昆虫取食行为研究进展　２００７年第６期　量的影响［Ｊ］．昆虫学报，１９９２，３５（１）：４７～５２．　［１　９］陈志辉，钦俊德．人工饲料中添加脂类和昆虫保幼激素　类似物对七星瓢虫取食和生殖的影响ＥＪ］．昆虫学报，１９８４，　２７（２）：１３６～１４６．　［２ｏ］昊坤君．棉铃虫的紫云英～麦胚人工饲料［Ｊｊ．昆虫学　报，１９８５，２８（１）：２２～２９．　［２１］杨广海．黑广肩步甲主要生物学与人工饲料研究．硕士　论文，２００６，５　［２２］Ｃｈｕｎｇ　Ｇｙｏｏ　Ｐａｒｋ，Ｋｙｕ　Ｃｈｕｌ　Ｌｅｅ，Ｄｉｎｇ　Ｗｏｏｎ　Ｌｅｅ，ｅｔ　ａ１．．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｐｕｒｉｆｉｅｓ　ｐｅｒｓｉｍｍｏｎ　ｔａｎｎｉｎ　ａｎｄ　ａｎｎｉｃ　ａｃｉｄ　ｏｎ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｂｅａｎ　ｂｕｇ，Ｒｉｐｔｏｒｔｕｓ　ｃｌａｖａｔｕｓ　［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００４，３０（１１）：２２６９～　２２８３　［２３］赵冬香，高蒂林，陈宗懋．植食性昆虫对寄主植物的定　向行为研究进展［Ｊ］．热带农业科学，２００４，２４（２）：６２～６８　［２４］张同心，孙绪艮．松阿扁叶蜂对不同树种的选择行为　［Ｊ］．林业科学．２００６，４２（６）：６６～７ｏ　［２５］周荣，曾玲，陆永跃，等．椰心叶甲取食行为及取食为害　量研究［Ｊ］．华南农业大学学报，２００４，２５（０４）：５ｏ～５２　ｒ２６］Ｍａｒａｎａ　Ｓ　Ｒ，Ｒｉｂｅｉｒｏ　Ａ　Ｆ，Ｔｅｒｒａ　Ｗ　Ｒ．ｅｔ　ａ１．．Ｕｌｔｒａｓ—　ｔｒｕｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ａｂｒａｃｒｉｓ　ｆｌａｖｏｌｉｎｅａｔａ（Ｏｒ—　ｔｈｏｐｔｅｒａ：Ａｃｒｉｄｉｄａｅ）ｍｉｄｇｅｔｓ［Ｊ］．Ｊ．Ｉｎｓｅｃｔ　Ｐｈｙｓｉｏ１．，１９９７，　４３（５）：４６５～４７３　ｒ２７］Ｃ．Ｒｉｋａｒｄ　Ｕｎｅｌｉｕｓ，Ｇ？ｒａｎ　Ｎｏｒｄｌａｎｄｅｒ，Ｈｅｎｒｉｋ　Ｎｏｒ—　ｄｅｎｈｅｍ，ｅｔ　ａ１．．Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ－－Ａｃｔｉｖｉｔｙ　Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｏｆ　Ｂｅｎｚｏｉｃ　Ａｃｉｄ　Ｄｅｒｉｖａｔｉｖｅｓ　ａｓ　Ａｎｔｉｆｅｅｄａｎｔｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　Ｐｉｎｅ　Ｗｅｅｖｉ１，Ｈｙ—　ｌｏｂｉｕｓ　ａｂｉｅｔｉｓ［Ｊ］．Ｊ　Ｃｈｅｍ　Ｅｃｏｌ，２００６，３２：２１９１～２２０３　［２８］杨闻笛．斜纹夜蛾取食水葫芦的观察［Ｊ］．杂草科学，　２００６（０３）：３２～３４　ｒ２９］Ｋａｂｋａｅｗ　Ｌ．Ｓｕｋｏｎｔａｓｏｎ，Ｒｕｎｇｋａｎｔａ　Ｍｅｔｈａｎｉｔｉｋｏｒｎ，　Ｈｉｒｏｍｕ　Ｋｕｒａｈａｓｈｉ，ｅｔ　ａ１．．Ｓｕｒｆａｃｅ　ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｐｒｅｓ—　ｔｏｍａｌ　ｔｅｅｔｈ　ｏｆ　ｓｏｍｅ　ｆｌｉｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆａｍｉｌｉｅｓ　Ｃａｌｌｉｐｈｏｒｉｄａｅ．Ｍｕｓｃｉ—　ｄａｅ　ａｎｄ　ｓａｒｃｏｐｈａｇｉｄａｅ［Ｊ］．Ｐａｒａｓｉｔｏｌ　Ｒｅｓ　２００５，９６：４１ｏ——４１２　［３ｏ］殷海娣，黄翠红，薛望，等．昆虫唾液成分在昆虫与植物　关系中的作用［Ｊ］．昆虫学报，２００６，４９（０５）：８４３～８４９　［３１］孔垂华，梁文举，杨晓，等．黄守瓜取食行为的机理及黄　瓜的化学应答［Ｊ］．科学通报，２００４，４９（１３）：２５８～１２６２　［３２］杨晓，孔垂华，梁文举，等．守瓜属甲虫的取食行为与寄　主植物葫芦素种类的关系［Ｊ］．应用生态学报．２００５，１　６（７）　】３２６～１　３２９　Ｅ３３］Ｖｉｎｓｏｎ　Ｓ　Ｂ．Ｈａｂｉｔａｔ　ｌｏｃａｔｉｏｎ［Ａ］．Ｉｎ：Ｎｏｒｄｌｕｎｄ　Ｄ　Ａ，　Ｊ　ｏｎｅｓ　Ｒ，Ｉ　ｅｗｉｓ　Ｗ　Ｊ．Ｓｅｍｉｏｃｈｅｍｉｃａ１：Ｔｈｅｉｒ　Ｒｏｌｅｉｎ　Ｐｅｓｔ　Ｃｏｎｔｒｏｌ［Ｃ］．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：Ｊｏｈｎ　Ｗｉｌｅｙ＆Ｓｏｎｓ，１９８１：５１～６８．　［３４］Ｖｉｓｓｅｒ　Ｊ　Ｈ．Ｈｏｓｔ　ｏｄｏｒ　ｐｅｒｃｅｐｔｉｏｎ　ｂｙ　ｐｈｙｔｏｐｈａｇｏｕｓ　ｉｎ—　ｓｅｃｔｓ，ＦＪ］．Ａｎｎｕ　Ｒｅｖ　Ｅｎｔｏｍｏｌ，，１　９８６，（３１）：１２１～１４４　ｒ３５］Ｍａｔｔｈｉａｓ　Ｓｉｍｏｎ，Ｍｏｎｉｋａ　Ｈｉｌｋｅｒ．Ｄｏｅｓ　Ｒｕｓｔ　Ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｗｉｌｌｏｗ　Ａｆｆｅｃｔ　Ｆｅｅｄｉｎｇ　ａｎｄ　Ｏｖｉｐｏｓｉｔｉｏｎ　Ｂｅｈａｖｉｏｒ　ｏｆ　Ｗｉｌｌｏｗ　Ｌｅａｆ　Ｂｅｅｔｌｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｉｎｓｅｃｔ　Ｂｅｈａｖｉｏｒ，２００５，１８（１）：１１５　～１２９　［３６］彩万志，庞雄飞，花保祯，等．普通昆虫学［Ｍ］．中国农业　大学出版社，２００１　［３７］Ｊｅａｎ—ｐｈｉｌｉｐｐｅ　Ｄａｖｉｄ，Ａｎｄｒｅ　Ｆｅｒｒａｎ，Ｊａｃｑｕｅｓ　Ｇａｍｂｉｅｒ，　ｅｔ　ａ１．．Ｔａｓｔｅ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｄｅｔｒｉｔｉｖｏｒｏｕｓ　ｍｏｓｑｕｉｔｏ　ｌａｒｖａｅ　ｔｏ　ｄｅｃｏｍｐｏｓｅｄ　ｌｅａｆ　ｌｉｔｔｅｒ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，　２００２，２８（５）：９８３～９９５　［３８］Ｇｌｉｎｗｏｏｄ．Ｒ．Ｔ．，Ｐｅｔｔｅｒｓｓｏｎ．Ｊ．Ｃｈａｎｇｅ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　Ｒｈｏｐａｌｏｓｉｐｈｕｍ　Ｐａｄｉ　ｓｐｒｉｎｇ　ｍｉｇｒａｎｔｓ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｒｅｐｅｌｌｅｎｔ　ｗｉｎ—　ｔｅｒ　ｈｏｓｔ　ｃｏｍｐｏｎｅｔ　ｍｅｔｈｙｌ　ｓａｌｉｃｈｌａｔｅ［Ｊ］．Ｅｎｔ．Ｅｘｐ．Ａｐｐｌ，　２０００，（９４）：３２５～３３０　［３９］Ｐｏｗｗｅｌｌ，Ｇ．，Ｍａｎｉａｒ，Ｓ．Ｐ．Ａｐｈｉｄ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｔｏ　ｎｏｎ—　ｈｏｓｔ　ｅｐｉｃｕｔｉｃｕｌａｒ　１ｉｐｉｄｓ．Ｉｎ　Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ．Ｔｅｎｔｈ　Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａ１　Ｓｙｍｐｏｓｉｕｍ　ｏｎ　Ｉｎｓｅｃｔ＝Ｐｌａｎｔ　Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ［Ｊ］．Ｏｘｆｏｄ，ＵＫ，　１　９９８，（７）４～１０　［４ｏ］李会平，黄大庄，王志刚，等．杨树形态特征、组织结构　与光肩星天牛危害的关系［Ｊ］．东北林业大学学报．２００４，３２　（６）：１１１～１１２　［４１］刘勇，陈巨莲，倪汉祥，等．茉莉酸诱导小麦幼苗对麦芽　取食行为的影响［Ｊ］．植物保护学报，２００１，２８（０４）：３２５～３３０　［４２］Ｇｅｏｆｆｒｅｙ　Ｗ．Ｚｅｈｎｄｅｒ．Ａｍｙ　Ｊ．Ｎｉｃｈｏｌｓ，Ｏｗａｉｎ　Ｒ．Ｅｄ—　ｗａｒｄｓ，Ｔ．Ｊａｍｅｓ　Ｒｉｄｓｄｉｌ１一Ｓｍｉｔｈ．．Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｉａ　Ｅｘｐｅｒｉ—　ｍｅｎｔａｌｉｓ　ｅｔ　Ａｐｐｌｉｃａｔａ，２００１，９８：２５９～２６９　［４３］戴小华，尤民生，傅丽君．氮、磷、钾对美洲斑潜蝇寄主　选择性的影响［Ｊ］．昆虫学报，２００２，４５（１）：１４５～１４７　［４４］高希武．植物矿质营养胁迫对昆虫和螨类的影响．见：　张福锁主编．植物营养生态生理学和遗传学．北京：中国科学　技术出版社．１９９３，１７９～２０５　［４５］王晓伟，姬兰柱，王桂清，等．大气ＣＯ２浓度升高对森林　食叶昆虫的潜在影响［Ｊ］．应用生态学报，２００６，１７（４）Ｂ７２０￣　７２６