土壤有机碳损失及影响因子研究进展

孟勇;艾文胜;漆良华;童方平;杨明;彭辉明

【摘 要】综述了国内外关于土壤有机碳储量及分布、土壤有机碳组成及分组、土壤有机碳的迁移和流失产生的机理及其后果、土壤有机碳矿化及其影响因素、外源物质对土壤有机碳矿化的激发效应及其机理等方面的研究进展. 【期刊名称】《湖南林业科技》 【年(卷),期】2010(037)004 【总页数】7页(P29-35)

【关键词】土壤有机碳;迁移;流失;矿化、激发效应 【作 者】孟勇;艾文胜;漆良华;童方平;杨明;彭辉明

【作者单位】湖南省林业科学院,湖南,长沙,410004;湖南省林业科学院,湖南,长沙,410004;国际竹藤网络中心,北京,100102;湖南省林业科学院,湖南,长沙,410004;湖南省林业科学院,湖南,长沙,410004;岳阳市林业科学研究所,湖南,岳阳,414000 【正文语种】中 文 【中图分类】S153.6+21

联合国IPCC(国际碳循环计划)在2007年第四份评估报告中显示，全球气候系统的变暖已经是不争的事实，这一现象90%以上的可能性是人类活动导致温室气体浓度增加所致，在第三份评估报告中这一可能性为66%[1-2]。土壤碳储量、分布及其转化在全球碳循环中起着重要的作用。大气CO2含量不断增加，已引起全球变暖的正反馈效应，即可使陆地土壤碳库进一步释放CO2[3]。而且，全球土壤有

机碳储量在过去100年中一直呈下降趋势[4]，这与大气CO2浓度的持续增加相吻合。据报导，土壤碳库0.1%的变化将导致大气圈CO2的浓度发生百万分之一的变化[5]。全球土壤有机碳10%的变化，其数量相当于人类活动30年排放的CO2量[6]。根据IPCC的估计，土壤有机碳损失对全球大气CO2浓度升高的贡献率在30%～50%之间[7]。另外，土壤有机碳的含量及其动态平衡直接影响土壤肥力和作物产量的高低，大量土壤有机碳的损失将造成土壤的退化和农作物产量持续性的降低[8]。因此，研究土壤有机碳的损失及其影响因子对研究全球生态环境的变化具有重要的指导意义。

土壤有机质(SOM) 是由一系列存在于土壤中组成和结构不均一、主要成分为C和N的有机化合物组成。土壤有机质中所含的C为土壤有机碳(SOC)[9]。现有土壤有机碳的含量是土壤有机碳分解速率、作物残余物数量、组成植物根系及其他返还至土壤中有机物的函数[10]。

1977年，Bolin根据不同研究者发表的美国9个土壤剖面的碳含量，推算全球土壤有机碳库存量为710Gt(1Gt=109t=1015g=1Pg)；1976年，Bohn利用土壤分布图及相关土组的有机碳含量，估计出全球土壤有机碳库储量为2946Gt；1982年，Bohn和Schleisinger分别重新估计全球SOC库储量为2200Gt和1500Gt (土层深度为1m);1996年，Batjes将世界土壤图按经度、纬度划分为基本网格单元，计算出全球1m土层的有机碳贮量为1462～1548Gt。目前，普遍认可和引用的全球土壤有机碳储量为1400～1500Gt[10]。其他学者研究还表明，在2～3m深度范围的土层中还贮存着约842Gt的有机碳[10]。

土壤有机碳储量在不同类型、不同植被覆盖土壤中差异较大。Houghton[11]研究表明，全球热带森林土壤中有机碳储量为187Gt，温带森林为117Gt，极地森林为241Gt，热带疏林及稀树草原为88Gt，温带疏林草原为251Gt，沙漠为108Gt，冻土苔原为163Gt，耕地为131Gt，湿地为145Gt。Trumbore[12]研究表明，热

带土壤0～23cm土层的碳储量与温带土壤相似，但热带土壤在深层存有更多的碳。森林植被下，表土层(2～7cm)的有机碳含量可达到368mg/kg，其下深厚的腐殖质层(约40～70cm)的有机碳含量已较上层急剧减少；草本植被下，土壤有机碳的剖面变化较平缓；灰钙土、漠钙土因植物生物量很少，分解又很强烈，因而全剖面各土层的碳含量均极低[13]。

土壤有机质包括土壤腐殖质、动植物残体和活的有机体(包括土壤动物、作物根系和微生物体)[10]。土壤腐殖质按化学分组可分为2类： ① 碳水化合物、碳氢化合物如石蜡、脂肪族有机酸、酯类、醇类、醛类、树脂类和含氮化合物等非腐殖质类物质； ② 土壤特有的腐殖质类物质，根据颜色和溶解性一般被分为富非酸、胡敏酸、胡敏素[14]。土壤中未分解的动植物残体和活的有机体被称作有机残体或土壤有机物，其中一部分是土壤动物和作物根系，另一部分是土壤微生物体[15]。 土壤有机碳物理分组主要从土壤有机碳密度和土壤有机碳颗粒大小两个方面进行[15]。密度分组一般分为轻组和重组有机碳。轻组具有较高的C/N比，周转较快；重组C/N比较低，周转较慢，比重较大。按土壤中复合体颗粒大小可分为沙粒(>50μm)、粗粉粒(50～20μm)、细粉粒(20～2μm)、粗粘粒(2～0.2μm)、细粘粒(<0.2μm)。土壤沙粒、粗粉粒中有机碳以纤维素(FA)和半纤维素(HA)为主，分解较快；细粉粒中有机碳芳香族有机物比例高，分解慢；粗粘粒中有机碳以链状结构有机物为主，很难分解；细粘粒有机碳中FA含量最高，分解较慢[15]。 根据土壤稳定模型将土壤有机碳分为土壤微生物态碳、K2SO4浸提态碳、水浸提态碳、土壤有机总碳等。根据土壤有机质动态模型则把土壤有机碳分为土壤凋落物、未分解有机碎屑、与粘粒结合的有机酸等[16]。根据Century模型则把土壤有机碳分为活性碳库、慢性碳库、惰性碳库。Parton根据土壤有机质在土壤中的平均驻留时间(MRT)长短，分为4个库：① 活性碳库，MRT在几小时到几周；② 受保护的缓性碳库，MRT为10～30年；③ 未受保护的缓性碳库，MRT为10～30

年；④ 惰性碳库，MRT>1000年[17]。根据土壤碳饱和模型将土壤有机碳分为与粘粒粉粒结合的土壤有机碳、土壤微团聚体态土壤有机碳、物理化学保护态土壤有机碳(非亲水性土壤有机碳)、不受保护态土壤有机碳等[18]。

土壤有机碳的损失主要包括迁移、流失、分解矿化。土壤有机碳的迁移、流失主要包括土壤有机碳的扩散、对流和土壤侵蚀导致的土壤有机碳的损失；土壤有机碳的分解矿化主要是土壤有机碳的降解，包括物理、化学和生物降解，其中主要是生物降解[18]。目前，关于土壤有机碳损失的研究多集中在土壤有机碳矿化方面。 3.1 土壤有机碳的迁移、流失

土壤有机碳库储量巨大，且在表层(0～20cm)富集，容易遭受水蚀和风蚀，这使得土壤侵蚀对土壤有机碳变化的影响更加显著[19]。De Jong E[20-21]等研究表明，全球损失的土壤有机碳大约50%是由于人为活动(加速侵蚀)与水蚀、风蚀、冻融侵蚀共同作用的结果。而在没有人类活动干预下的土壤正常侵蚀，不仅不破坏土壤及其母质，有时反而对土壤起到更新作用[22]。

3.1.1 土壤有机碳的扩散 有机碳在土壤中的扩散过程比较复杂，包括3个方面的影响： ① 生物作用，包括土壤中动物的输送作用和微生物的流通作用而导致有机碳的迁移； ② 化学作用，即土壤中有机碳的吸附、交换、降解； ③ 物理作用，一部分可溶性有机碳随溶液迁移。因为表层土的微生物作用很强而且相对疏松，扩散率相对高一些，随着土层深度的增加，扩散率降低[13]。

B.J.O’Brien等在研究土壤中有机碳的迁移时，用放射性碳同位素测试技术，得出扩散方程模型，该模型仅考虑到有机碳的扩散作用。法国的Abbas Elzein等进一步考虑对流的作用，建立了对流-扩散-吸附方程模型。模型中引入扩散系数，体现了微生物和物理扩散综合作用[13]。

3.1.2 土壤风蚀对土壤有机碳损失的影响机理 土壤风蚀是指松散的土壤物质被风吹起、搬运和堆积的过程以及地表物质受到被风吹起的颗粒的磨蚀等，是风蚀过程的

全部结果[22]。

风力侵蚀有巨大的卷挟起沙、搬移输运和空间再分配能力，可引起大规模的土壤有机碳的空间重分布和CO2释放[23]。风力侵蚀将带走土壤表层富含有机质的表土、破坏地表，一方面直接的减少土壤有机碳的含量，Pimental等研究表明，风蚀物质中SOC的含量是其表层土壤SOC的1.3～5.0倍[24]；另一方面又破坏土壤结构、加速土壤有机碳的分解、减小肥力。Slater和Carleton研究表明，风蚀引起SOC的衰减是氧化损失的18倍[25-26]。Su等[27]研究沙化草地表明，开垦3年后，加速的土壤风蚀使0～15cm耕作层SOC含量下降了38%。

风蚀沙化首先是表层土壤中粘粉粒和极细沙组分被选择性地移出系统，土壤向粗粒化演变。对科尔沁沙地的研究表明，与粘粉粒结合的SOC含量分别是与中粗沙和极细沙结合的SOC含量的6.7倍和4.1倍[28]；其次，由于风蚀影响土壤反射率进而改变了土壤湿度和温度条件，从而增加残余SOC的就地矿化速率；同时风蚀沙化降低了土壤持水性能、根系深度以及植物的水分和养分利用效率，土壤生产力下降，相应地归还土壤的有机物质降低，POC(颗粒有机碳)形成量减少[23]。 3.1.3 土壤水蚀对土壤有机碳损失影响机理 土壤水蚀是指土壤及其母质在水力作用下，发生的各种破坏、分离、搬运和沉积的现象[27]。在我国，土壤水蚀分布范围涵盖了中东部大部分地区[29]，其中黄土丘陵区的土壤侵蚀模数平均为

15000t/(km2·a)，相当于每年流失掉表土1.2cm厚[30]。土壤中的有机碳以粗有机质、细颗粒状有机质和与土壤矿物质的结合态存在，土壤受到侵蚀时粗颗粒易被破坏，导致土壤有机碳的释放[31]。

水力侵蚀首先在径流的作用下将可溶性的有机碳、比重较轻的植物残体、凋落物冲刷流失，其次将表土中的土壤颗粒剥蚀、搬运，造成富含有机碳的表层土壤大量流失，从而直接减少土壤中碳储量[32-33]。表层土壤大量流失进一步导致表土与亚表土混合，表土与亚表土混合促进了细土壤颗粒(粉粒和粘粒)向下移动，低SOC

含量的亚表层混合导致团聚体质量变差，渗透性减慢，增大地表径流，形成恶性循环[21]。

3.1.4 土壤侵蚀对土壤有机碳分解矿化的影响 目前对土壤侵蚀过程中碳的分解转化还了解不多[23,26]。Beyer等报道，在侵蚀迁移和沉积过程中，侵蚀土壤中有70%～80%的有机质将被矿化，而Jacinthe等认为，仅20%左右的迁移有机质被矿化。在对林地、耕地及河流沉积物中的有机碳、易矿化碳研究中，河流沉积物中的有机碳质量分数比森林土壤中的有机碳高50%左右[34]。在中国黄土丘陵地区，土壤侵蚀造成了有机碳在泥沙中的富集，且富集比大于1，泥沙中有机碳含量与侵蚀强度呈递减的对数关系[35]。 3.2 土壤有机碳的分解矿化

土壤有机碳分解是指有机碳在土壤微生物(包括部分动物)、土壤酶的参与下分解和转化的过程[36]。土壤有机碳分解释放CO2的过程被称为碳矿化，它反映了土壤有机碳从有机物变成无机物(CO2)的过程[37-38]。

目前，土壤有机碳矿化的研究多是为了确定不同土地利用方式或者大幅度区域的碳汇、减缓土壤温室气体排放、支持区域土壤碳平衡的研究以及研究碳循环及响应环境变化的机理。在我国，对土壤有机碳矿化的研究主要见于土地利用及土地利用变化的影响，温度、水分、海拔的影响，施肥及碳、氮输入的响应以及红壤中有机碳矿化与土壤湿度关系的研究[39]。 4.1 土壤母质和粘粒含量

土壤母质和粘粒含量影响SOC的矿化，但与SOC矿化的具体关系还没有明确的定论。已有研究认为，粘粒对土壤有机碳有很好的保护作用，砂性土壤有机碳的矿化则更为迅速[40]。由于土壤粘粒具有很大的比表面积与电荷密度，对土壤有机碳有较强的吸附能力，并能与大分子有机物质(特别是腐殖质)形成较稳固的有机无机复合体，而这些复合体还能形成更稳固的团聚体结构，增强有机碳的积累作用[41]。

陈国潮等[42]的研究表明，砂质土壤有机质易被微生物降解，有利于养分的迅速释放，而粘粒土壤则更有利于养分的持留。许信旺等[43]研究表明，旱地、林地、水田土壤SOC矿化与粘粒含量呈显著的对数关系。但苏永中等[44]对沙地土壤的矿化试验结果表明，土壤碳的矿化率与土壤粘粒含量的关系并未表现出随土壤粘粒含量的增加而呈线性降低的趋势。壤粘土和粉粘土有机碳的矿化对温度的响应比砂壤土更敏感。任秀娥[41]等对不同粘粒含量稻田土壤的研究也表明，有机碳矿化率为：壤粘土>粉粘土>砂壤土，这被认为与其母质有很大关系。 4.2 土壤有机碳含量

土壤有机碳是土壤微生物呼吸的底物，其浓度的大小直接影响着土壤中微生物酶反应的速率，从而影响土壤有机碳的矿化速率。有研究表明，实验室内相同的温度和水分条件下，土壤可利用性碳、氮基质的数量是影响土壤有机碳矿化的主要因素[45]。王红等[46]认为，土壤有机碳含量低是造成科尔沁沙地樟子松人工林土壤有机碳矿化速率低于其他地区生态系统的主要原因。

一般认为，有机碳的解聚和溶解是其矿化的先决条件，有机碳在转化为CO2、CH4前必须先进入溶液中[47]。因此，可溶性有机碳的含量动态和周转与土壤有机碳的矿化有密切关系。目前，可溶性有机碳含量动态与土壤有机碳矿化量变化的关系尚不明确[48]。李忠佩等[48]对淹水条件土壤可溶性有机碳的含量动态及矿化进行研究，结果表明，淹水处理显著提高可溶性有机碳量是导致其土壤有机碳矿化量高于好气处理的主要原因。 4.3 土层深度

土壤有机碳的矿化与土层深度有很大关系，主要是因为土壤有机碳含量在土层不同深度有较大差异。艾丽等对高山草甸土壤的研究发现，0～15cm土层有机碳累积矿化量显著高于15～35cm土层[38]。杨继松等[51]研究表明，小叶章湿地表层土壤(0～10cm)在33d的总矿化量明显高于下层土壤，湿地不同深度土壤的潜在矿

化量与其有机碳含量呈指数正相关[49]。周焱等[58]对武夷山不同海拔高度土壤有机碳矿化速率进行研究，结果表明，土壤碳矿化速率随土层加深而递减，其中高山草甸和亚高山矮林递减的幅度比针叶林和常绿阔叶林大，这可能是因为土壤有机碳含量不同，致使活性有机碳所占比例不同，从而影响矿化速率[50]。 4.4 土壤含水量

土壤含水量是土壤有机碳矿化的主要影响因子之一。土壤含水量适度提高不仅可以增强微生物的活性，也可以增加土壤中微生物的数量，从而加快土壤有机碳的矿化速度[46]。Davidson等[51]指出，有机质的扩散速率随着土壤体积含水量的增加而增加。干旱条件下，土壤中可溶性有机质被在水膜上，其移动性下降，土壤有机碳可利用性降低，必然抑制土壤微生物分解活动。Rey等[52]通过室内培养实验得出，在土壤含水量小于田间持水量的80%时，土壤碳矿化速率随着土壤含水量的增加而增大。李玉强等[53]对不同沙丘类型土壤有机碳矿化的研究同样表明，在相同的温度条件下，土壤有机碳矿化速率随着土壤含水量的增加而增大。王红等[46]研究表明，樟子松人工林土壤碳矿化速率与土壤含水量呈现显著的线性相关，随着土壤含水量的增加而增加。艾丽等[38]对高山草甸土壤的研究发现，当土壤含水量为30%和40%时，土壤有机碳累积矿化量较高。吴建国等[39]对云杉林和草甸土壤培养7d后发现，土壤含水量为30%和40%时，有机碳矿化量显著高于10%时。 4.5 温度

温度是影响土壤有机碳矿化的重要因素。土壤碳矿化速率与土壤中微生物活动密切相关，温度通过影响土壤中的微生物活性、数量和群落组成来影响土壤碳矿化速率[54]。适宜温度可提高土壤微生物的活性，有利于提高有机碳的矿化速率[55-57]。艾丽等[38]对高山草甸土壤的研究发现，35℃下土壤有机碳累积矿化量最高。差异性检验表明，35℃下土壤有机碳矿化量极显著高于5℃，显著高于15℃和

25℃[38-39]。杨继松等[49]研究发现，小叶章湿地土壤有机碳的矿化速率在25℃时较15℃时有不同程度的提高，ANOVA分析结果表明，温度对湿地土壤有机碳矿化具有显著影响[51]。王清奎等[58]对常绿阔叶林和杉木人工林土壤有机碳矿化的研究表明，温度从9℃升高到28℃后，林地土壤有机碳矿化速率提高3.1～4.5倍[52]。Rey等[52]对地中海橡树林土壤有机碳矿化，研究结果显示，在不同的水分条件下，温度与土壤有机碳矿化速率均呈显著的指数函数关系；王红等[46]研究表明，在不同的土壤水分条件下，樟子松人工林土壤碳矿化速率均随着温度的升高呈指数增长。 4.6 海拔

不同海拔高度土壤碳矿化存在差异的原因比较复杂，其影响因素既包括生物因素的改变，如参与有机碳矿化过程的土壤动物和土壤微生物区系与种类组成的改变，以及植被类型改变后凋落物性质的改变，也包括非生物因素的间接影响，如土壤温湿度、土壤质地等物理和化学性质的改变等[50]。艾丽等[38]对高山草甸土壤的研究发现，海拔3800m和3600m处土壤有机碳累积矿化量较高，3800m与3500m及3800m与3700m处土壤有机碳累积矿化量在35d后差异显著。吴建国等[39]对云杉林和草甸土壤研究表明，培养前期，海拔对矿化率的影响显著，而后期不同海拔间差异不显著。周焱等[50]研究表明，海拔高度也对土壤有机碳矿化率产生了显著影响，但未表现出海拔高度上的变化规律，表明影响土壤碳矿化率的因素是复杂的。因此，如果仅从海拔单一因子的角度对土壤CO2释放进行研究，将严重对土壤CO2释放及其控制机理的正确认识[59]。 4.7 土地利用方式

土地利用方式变化对土壤有机碳的矿化影响显著。研究表明，土地利用方式变化对土壤有机碳矿化的影响与土壤有机质的稳定性有关，即土壤有机质含量和土壤微生物活性碳含量与土壤有机碳矿化速率呈正相关，且土壤碳矿化速率随有机质稳定性

的增加而减少[60]。戴慧等[61]研究表明，处于不同次生演替阶段的常绿阔叶林土壤的有机碳矿化速率显著高于人工林、茶园和裸地[63]。Motavalli等[62]发现，热带森林砍伐变成农田5年后，土壤活跃性碳最先流失，土壤有机碳矿化速率显著下降。吴建国等[37]的研究表明，地带性森林或次生林被砍伐而改为其它土地利用形式后，土壤的有机碳矿化速率均会发生显著下降。这可能是由于土壤动物和土壤微生物区系和种类组成的改变、植被类型改变后凋落物性质的改变[63]、土壤温湿度、土壤组分等物理和化学性质的改变等因素综合作用导致的[61]。

外源物质加入土壤促进了土壤原有有机碳或者土壤原有有机氮的矿化，这些促进土壤原有有机碳或氮矿化的交互作用属于“激发效应”，这是外源物质转化与土壤元素自然循环交互作用的结果[]。 5.1 外源物质对土壤有机碳的激发效应机理

关于土壤有机碳激发效应的机理，一般认为低质量的土壤有机碳了土壤微生物生长所需的能量来源，从而了土壤有机碳的矿化速率，新鲜有机碳的加入为微生物提供了能量和营养元素，提高了微生物活性，从而加速了土壤有机碳的矿化，产生了激发效应[]。Fontaine等把微生物分为2类：r型微生物和k型微生物。r型微生物利用新输入的有机碳，而k型微生物利用土壤原有有机碳。在此基础上提出了2种假设，一种认为难溶性有机物质的分解需要一个解聚合阶段，此过程为微生物吸收利用和代谢提供可溶性成分，即意味着产生胞外酶释放到土壤中，因此假设分解新鲜有机碳的r型微生物产生的酶可能有助于土壤原有有机碳的分解；另一种认为，单分子的水溶性的基质加入土壤后，r型微生物生长非常快，单分子水溶性的基质在很短的时间内就被耗尽，因此单分子水溶性的基质对k型微生物活性没有影响。相反，植物物料在土壤中的残留时间比单分子化合物长，因此认为残留时间长的植物物料促进了生长速率缓慢的k型微生物的生长，而k型微生物增加了分解土壤原有有机碳的酶的释放，因而产生了激发效应[]。

5.2 激发效应外源物及响应效果

可以产生激发效应的外源物料有很多种，包括矿质态N肥、植物残体、作物根际淀积物、可溶性有机化合物[]。土壤有机碳激发效应对不同外源物料的响应不同。Dalenberg等把物质分成2类：第1类物质如谷氨酸、天冬氨酸、氨基酸等产生正激发效应，第2类物质如葡萄糖、纤维素、麦秸、污泥等产生负的激发效应。第2类物质以及它们的代谢物有助于土壤有机碳的形成或者通过粘合作用降低土壤有机碳的分解。Bell等发现不仅植物残体引起激发效应，而且容易被微生物利用的基质如糖、氨基酸以及根系分泌物都可产生激发效应[]。

一般认为激发效应产生的大小与外源物的生化组成、C/N、施用数量以及土壤性质等有关[]。Broadbent等将标记的苏丹草施入土壤中，发现原有腐殖质的矿化增加了4～11倍。陈涛等[65]对水稻土土壤有机碳的研究表明，秸秆还田和施用有机肥增加了土壤的CO2和CH4排放量，但矿化比例与总有机碳含量并不呈线性增加关系。Persson等[66]通过对松林与阔叶林有机质层的研究，发现氮浓度与碳矿化速率成负相关关系，氮沉降的增加能够减少腐殖质层和上层矿质土壤CO2的产生。Hagedorn等[67]的研究结果也发现N肥的施用降低了土壤腐殖化有机碳的矿化。王志明等[68]在研究秸秆C在淹水土壤中的转化与平衡时，观察到土壤中加入秸秆后最初几天出现正激发，以后既出现微弱的正激发，也出现负激发，这一结果被认为不仅与土壤本身性质有关，还和秸秆的组分有关，即易分解组分如热水溶性物质等产生正激发，而纤维素等组分产生负激发[]。

目前关于土壤有机碳损失的研究多集中在土壤有机碳矿化方面，而在土壤有机碳迁移扩散方面的研究不多。关于土壤有机碳矿化的影响因子研究，目前多侧重于单个或少数几个影响因子的研究，关于多个因子综合作用对土壤有机碳的影响研究不多。对于不同利用方式下土壤有机碳组成、微生物群落构成、土壤酶之间的差异研究不多。在土壤有机碳矿化研究中如何解决增加土壤肥力与改良土壤、提高土壤碳储存

量的平衡共赢问题，值得进一步研究。

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