细胞通讯的研究发展
摘要：细胞通讯是单细胞生物群体的社会性的维持和多细胞生物体内细胞的和分化的基础。细胞通讯的方式多种多样，作用广泛。本文仅从真核细胞和真核细胞间，原核细胞和原核细胞间，真核细胞和原核细胞通讯研究方面在近几年中的热点领域的研究进展做了简要的介绍。主要内容包括培养额动物细胞之间能够形成隧道小管使相邻细胞之间进行直接的以囊泡包被的形成进行的细胞质间的物质交流，群体生活的细菌通过分泌自诱分子诱导细胞浓度依赖性的特异基因表达以调节自身生理代谢状态从而适应外界环境的变化和协调与群内其他细菌之间的关系，同时包括真核细胞在与细菌共生和对病原菌进行免疫应答过程中信号通讯方式和效应。
关键词：细胞通讯 隧道小管（TNTs） 群体感应（QS） 自诱分子（Autoinducer）
细胞是生物有机体结构和功能的基本单位，无论是单细胞生物还是多细胞生物都是由细胞构成的。细胞间通讯（cell communication）是指一个细胞发出的信息通过介质传递到另一个细胞产生相应的反应。细胞间通讯不仅对于单细胞生物群体的社会性的维持，而且对于多细胞生物的分化和发育以及相应的生理状态的呈现和改变都存在这深远的影响。应该说，正是由于在漫长的进化过程中细胞间通讯方式的不断变化并趋于多样化和精巧，才使得细胞与细胞之间形成了丰富的信息交流形式和复杂的信号传导网络，从而使原核生物和真核生物能够更好地生存和繁衍。
1.真核细胞与真核细胞之间的通讯
所有的生物和植物都是真核生物，大多数动物和植物还是多细胞生物，因此真核细胞间的相互作用直接影响着动物和植物的生长和发育。真核细胞间的相互作用不仅在方式上
花样繁多而且各条信号通路相互之间往往形成网络从而使真核细胞之间的通讯变得丰富和精巧。本部分只要集中于当前研究中非常热门但相对不是非常为人熟知的真核细胞间的通讯方式---细胞通道（intercellular channel）。
细胞连丝（plasmodesmata）和小管（nanotubular）分别是植物细胞和动物细胞的细胞间通道，两者的共同点是它们都是由肌动蛋白组成的细胞骨架支持并排除微管的参与。植物细胞间的胞间连丝是相邻的植物细胞之间大分子物质的运输通道。Frantis^ek Balus^ka等人的研究表明动物细胞之间形成的这种小管富含肌动蛋白但是缺乏微管，因此又被称作隧道小管（tunnellling nanotubes），简写为TNTs。这使人们认识到，在动物细胞之间也可能形成类似植物细胞的胞间连丝的结构，从而使动物细胞的细胞质也能够实现直接的交流。研究还发现肌动蛋白的多聚化与TNTs的形成直接相关，动物细胞表面经常性的突出可能与TNTs形成相关，另外，TNTs往往与胞内体小泡相关，推测动物细胞间形成的小管可能是细胞之间胞内体（endosomes）和膜胞被的病原体在细胞间转运的通道。
2.原核细胞与原核细胞的交流
与真核细胞生物不同，原核生物以单细胞的形式存在，但是往往形成群落。原核细胞相对于真核细胞而言结构相对简单，原核细胞之间的通讯主要表现在群体生存中为了维持社会性的稳定在细胞之间进行交流的信息交流。本部分集中介绍最近研究相对较热们的细菌间的细胞通讯形式---群体感应（Quorum sensing, QS）。
群体感应首先被Fuqua等运用，描述一种在细菌群体中存在的特殊形式的细胞间通讯方式，表现在特定的基因在达到了一定浓度的信号分子---自诱分子（autoinducer）的刺激下以细胞群体密度依赖的方式进行协调表达。群体感应的完成经历合成，分泌，感知和对阈值浓度的信号分子的反应的一系列过程。
目前研究表明有三种群体感应的系统。第一，典型的革兰阴性菌的自诱分子为由LuxI-type酶参与合成的酰化高丝氨酸内酯（acylated homoserine lactone,AHL）,胞内合成的自诱分子经被动扩散过细菌质膜，在细胞外与细胞内表现为与细胞浓度成一定比例的积累。第二，革兰阳性菌的自诱分子通常是经前体分子经过切割加工而来的。第三，革兰阴性菌Vibrio harveyi（它的群体感应能够控制发光）可以产生两个自诱分子HAI-1和AI-2.
另外，细菌间细胞通讯除了群体感觉存在外，还存在自由通讯。
在自然状态下多种类别的细菌组成高度有序的群体，群体的建立和维持需要群体中每一类的细菌能够进行有效的种内种间细胞间的通讯以使得各自能够正常地行使其功能并相互协调从而实现整个群体的繁荣发展。多样的信号分子的利用同时也反应了细菌群体感应的存在，社会性的维持和能够对于多变的环境进行相应调整的行为的必要性和剧烈程度。
3.真核细胞和原核细胞间的相互作用
原核细胞和真核细胞的种类繁多，它们之间通讯的机制可能也不尽相同。目前关于原核细胞和真核细胞相互作用的研究相对较少，所以本部分内容将主要介绍细菌和真核细胞之间通讯方面研究的一些成果。
群体感应是细菌之间信息交流的一种方式，它提示了一种可能---群体感应中的信号分子也许能够作为细菌与寄主细胞之间相互作用的中介语言。一些实验结果支持这一推断。例如，鱿鱼Euprymna scolopes的光器官正常上皮细胞的发育需要可以进行群体感应的Vibrio fischeri的存在。蛋白质组学的研究表明，豆科植物Medicago truncatula可以感知到纳摩尔到微摩尔浓度的共生细菌或者病原细菌的AHL并以一种共同的机制作出反应
---积累高于150种的蛋白质，包括植物激素响应和类黄铜类的蛋白质。另外的一些实验结果表明细菌对于宿主细胞的有效感染也可能依赖于这种AHL调节的群体感应途径。目前，关于确切的细菌信号分子作用于真核细胞的机制只有一些初步的认识。细菌和寄主细胞之间的交流目前已被越来越多地认为对于共生细菌对于真核细胞的发育和分化的调节以及真核细胞对于侵入的细菌病原体的免疫反应方面存在重要的作用，然而原核细胞和真核细胞之间相互作用的程度和方式尚有待于进一步研究。
在漫长的进化过程中，真核细胞也形成了一些干扰细菌群体感应的机制，用于对抗病原细菌的感染。真核细胞和原核细胞都在长期的共存和斗争中演化出了复杂的细胞间的交流，通过这种相互间的信号交流相互影响，从而使生物界的真核生物和真核生物能够和谐相处，共同发展。
4.结论与展望
概括的说，在细胞通讯中依据通讯方式的特点可以分为3种不同的类型：直接接触，直接联系，间接联系。这三种细胞间通讯的机制是细胞间通讯的基本方式。就目前的研究结果来看，动物细胞间隧道小管的存在与否以及咱进化中的意义，细菌群体感应产生的信号分子如何实现信息传递的特异性以及它们与真核细胞之间的相互作用确切机制还有待于研究。另外，细菌之间是否存在直接接触型的细胞通讯方式，原核细胞之间以及原核细胞与真核细胞是否能形成沟通细胞质的直接交流通道，即细胞间通讯的三种方式是否在原核细胞之间的通讯以及原核细胞和真核细胞的通讯中同时存在也有待于进一步的研究。
参考文献
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开题报告
细胞通讯的研究发展
一、 选题的目的